某种动物（R）体色灰色与白色由常染色体上的基因A，a控制，R的另一对基因B，b会影响体色之白色表达为奶白色．现有一白色雌性R（甲）与灰色雄性R（乙）杂交，F₁全为灰色，F₁随机交配，F₂雌性R表现型及其比例为灰色：白色=3：1；F₂雄性表现型及其比例为灰色：白色：奶白色=6：1：1．

现有一雌性R（丙）的基因型同甲，两对染色体发生了如图的变异．其体细胞染色体为2n=8．变异细胞在减数分裂时，所有染色体同源区段须联会且均相互分离，才能形成可育配子．已知A，a位于染色体①上，B，b位于染色体②上．