基因突变是生物进化的原始材料，下列相关说法正确的是（   ）

A、生物进化的实质是种群基因型频率的定向改变

B、长期使用农药会定向改变害虫抗药性基因频率

C、基因突变属于可遗传变异，因此突变后的基因都能遗传给后代

D、细菌和病毒也能发生基因突变，基因突变的方向是由环境决定的