把鼠的肝组织磨碎后高速离心，细胞匀浆分成a、b、c、d四层。向c层中加入葡萄糖，没有CO₂和ATP产生，但加入丙酮酸后，立即就有CO₂和ATP产生，则c层必定含有（   ）

①线粒体　②核糖体　③细胞质基质　④ADP、Pi

A、①和③

B、②和④

C、①和④

D、②和③