下图所示的是叶片横切面结构示意图。下列叙述错误的是（   ）

A、叶是蒸腾作用的主要器官

B、③是植物与外界进行气体交换的通道

C、光合作用主要发生在②叶肉细胞

D、⑤气孔的开合受保卫细胞的控制