利用温室大棚栽培蔬菜、瓜果等农作物已成为现代农业的基本模式，下列增产措施中主要应用了光合作用原理的是（   ）

①合理密植     ②立体种植        ③补充光照

④合理施肥     ⑤降低夜间温度    ⑥提高大棚内二氧化碳浓度

A、①②③④

B、①③⑤⑥

C、②③④⑤

D、①②③⑥