下列关于生物进化的叙述，正确的是（　　）

A、自然选择直接作用于生物个体的基因型

B、自然选择是适应性进化的唯一因素，但不是进化的唯一因素

C、经过长期的自然选择，基因频率发生定向改变，就会产生新物种

D、长期使用某一种农药，使害虫出现抗药性的变异，并逐渐积累，致使抗药性增强