下列对现代生物进化理论的理解，正确的是（   ）

A、自然选择的直接选择对象是个体的表现型，实质是基因频率的定向改变

B、物种的形成可以不经过隔离

C、只有基因突变和基因重组才能产生生物进化的原材料

D、进化时基因频率总是变化的，总是由突变引起的