下列有关基因在染色体上的叙述，正确的是（   ）

A、萨顿用“假说—演绎法”证明了基因在染色体上

B、摩尔根最早提出了“基因在染色体上”的假说

C、一条染色体上有许多基因，基因在染色体上呈线性排列

D、孟德尔用“非同源染色体上的非等位基因自由组合”阐述了基因自由组合定律的实质