某二倍体昆虫的性别由XY染色体决定，1号为性染色体，其圆眼和棒眼、长翅和截翅两对相对性状分别由两对等位基因M/m、N/n控制，两对基因均不位于Y染色体上。现有一群圆眼长翅雄性和棒眼截翅雌性个体杂交，F₁的表型及比例为圆眼长翅（♀）：棒眼长翅（♀）：圆眼截翅（♂）：棒眼截翅（♂）=2：1：2：1，不考虑致死和基因突变的发生。请回答下列问题：