下列有关真核生物的基因和染色体的叙述，错误的是（  ）

①等位基因都位于同源染色体上，非等位基因都位于非同源染色体上

②萨顿研究蝗虫的减数分裂，提出假说“基因在染色体上”

③摩尔根利用果蝇进行杂交实验，运用“假说—演绎”法确定了基因在染色体上

④一条染色体上有许多基因，染色体就是由基因组成的

⑤染色体是基因的主要载体，基因在染色体上呈线性排列

A、①③⑤

B、②③④

C、②③⑤

D、①④