某植株的一条染色体发生缺失突变，获得该缺失染色体的花粉不育，缺失染色体上具有红色显性基因B，正常染色体上具有白色隐性基因b（如下图）。若以该植株为父本，测交后代中部分表现为红色性状。下列解释最合理的是（ ）

A、减数分裂时染色单体1或2上的基因b突变为B

B、减数第二次分裂时染色单体3与4分离

C、减数第二次分裂时非姐妹染色单体之间自由组合

D、减数第一次分裂时非姐妹染色单体之间发生互换