森林的枢纽
戎 可
红日待升，晨雾缥缈，远山如幻。林中某处，黑啄木凌厉的叫声一如既往，转眼间百鸟齐鸣，如歌如朝。百鸟来朝是人类的想象，天下万物实在无高下之分。但是确实，某些物种似乎更加重要，如同枢纽。试想一下，如果没有了啄木鸟，森林将会怎样？
《辞源》说，枢纽，“比喻事物互相联系的中心环节”。这个中心环节如枢如纽，本身并不起眼，然而一旦缺失，整个系统却会发生重大改变。1969年，美国华盛顿大学的生态学家罗伯特·T·佩因提出了关键种的概念，它的英文是keystone species，其中keystone的本义是指石拱门上方中间的那块石头，它在所有组成拱门的石头中受力最小，但没有它，拱门就会倾倒，keystone的含义与汉语里的“枢纽”异曲同工。
关键种的概念并非凭空而来，佩因教授分析了一系列的例证，特别是他在1966年发表的一项研究。这项研究开始于1963年，他在离西雅图不远的马考海湾做了一个有趣的去除实验。马考海湾在太平洋东侧，满是石岸而无沙滩。佩因选择了一块海滩作为样地调查底栖生物。样地的中段——中潮间带，布满了贻贝、藤壶和一种称为“茗荷儿”的节肢动物，这些动物都固着在岩石上。有一种海星以这些动物为食，哪种动物增多，海星便优先取食哪种，所以没有谁能占据绝对优势。低潮间带暴露在空气中的时间较短，生物种类急剧增多，甚至包括了4种大型海藻。除了刚提到的3种动物的幼体，另一种藤壶零散地附着在岩石上，夹杂着些海葵。两种石鳖和两种帽贝四下爬行，几只海兔（裸鳃类软体动物）在海绵上缓缓爬过，贪婪地摄取着它们的食物。
实验中精彩的部分来了，佩因取走了样地里的海星。3个月后，原本只分布在低潮间带的那种藤壶，竟然占据了样地60%~80%的空间。随后的9个月里，小个头儿的贻贝和茗荷儿迅速生长，到处都是它们。再往后，茗荷儿也消失了，遍地贻贝。它们侵占了几乎所有的岩石，其他生物无处附着，结果藻类只剩一种，海葵所剩无几，石鳖和帽贝爬向别处，海兔也随着海绵的消失而消失。这样演替的结果，虽然生物量大大提高，但物种数却从15种迅速降到了8种，甚至更少。生态系统中物种数目减少的问题在于，一旦环境变得不适于这区区几个物种的生存，整个生态系统将面临崩溃。而这一切，仅仅是因为去除了几只能够控制固着生物生长的海星。
这个例子里的海星，便可称之为“关键种”。它们虽数量不多，却对生态系统有至关重要的影响。关键种这个概念的意义在于，如果我们能够找到一处生态系统中的关键种，我们只要保护好这个物种，那么生态系统就能够在相当长的时间里，自我维持着它的结构和功能。而从理论上讲，保护一个关键种，所花费用应该不大，四两拨千斤，何乐而不为？
像海星这样，通过捕食稳定了生态系统结构的例子有很多，比如地上的老虎、天上的雄鹰和海边的海獭，这也是我们为什么特别强调保护这些动物的意义所在。但是关键种至少还有另外两种可能的形式，其中一种是基于互利共生关系的关键种。比如在澳大利亚西部，食蜜鸟给很多种植物传粉，也取食它们的花蜜，彼此互惠互利、互相依赖。但当橡子山龙眼开花的季节，它的花却是食蜜鸟的唯一蜜源。在这种情况下，橡子山龙眼就成了关键种，因为一旦它开不了花，食蜜鸟种群就会衰落，其他的植物也将跟随着无法繁殖。
与上面两类关键种不同，生态工程师为其他生物创造生态位，是另一种形式的关键种。比如水獭修筑的水坝，像工程师一样改变了局部环境，不仅促进了森林的更新，更为一系列物种的生存提供了资源。再比如啄木鸟，它在树上凿出的大大小小的洞，为真菌、昆虫的生存提供了便利，给各种小型兽类、鸟类的隐蔽和繁殖提供了空间。啄木鸟吃虫，它的数量不会太多，否则就意味着树干里的虫太多，森林也就不复存在。但如果没有啄木鸟，我们无法想见，那些依赖于它的洞穴的动物将何去何从，森林又将是一个怎样的面貌。
关键种是个美丽的保护生物学概念，但在真实的世界找到这样一个枢纽却难上加难，这是因为物种间的复杂关系，往往远超常人的想象。我们能做的，就是到森林里多走走，多观察、多体会、多分析，大自然会告诉我们答案。也许，这就是荒野精神。
（摘编自2016年7月1日《中国科学报》）
