某种沙鼠的野生型（AADDGG）个体毛色为鼠色，A、D、G位于三对常染色体上。现已发现多个由基因突变导致毛色改变的品系，如黑毛品系（aaDDGG）、灰毛品系（AADDgg、aaDDgg）等。D基因控制某酶的合成，沙鼠失去该酶后无法合成色素，表现为白毛。以某纯合灰毛品系和某纯合白毛品系为亲本进行杂交，F₁均为鼠色，F₂中毛色表现型出现了鼠色：白色：灰色：黑色=27：16：12：9的数量比。回答下列问题。