如图所示，在有性生殖中，一对联会的染色体上存在两对等位基因M和m、N和n，这两对等位基因发生基因重组的主要途径是（   ）

A、染色体片段的重复、缺失、倒位和易位

B、等位基因发生基因突变

C、同源染色体的非姐妹染色单体交叉互换

D、非同源染色体自由组合