已知果蝇的长翅和小翅、圆眼和棒眼各为一对相对性状，分别受一对等位基因控制。某研究小组将一只雌性长翅圆眼果蝇与一只雄性长翅棒眼果蝇进行多次杂交，统计F₁的表现型及比例为长翅圆眼：小翅圆眼：长翅棒眼：小翅棒眼=309：111：312：117。回答以下问题：