下图中①②③④表示渐变式形成新物种的4个环节，⑤—①是种群内不同变异个体。下列说法错误的是（   ）

A、①是地理隔离，它能直接导致甲、乙种群的基因频率发生改变

B、②是突变和基因重组，为自然选择提供材料，也可能随机改变基因频率

C、③是自然选择，直接选择表现型定向改变基因频率

D、变异、迁出与迁入都不能使种群基因频率发生定向改变