无土栽培是一种利用营养液栽培植物的方法。栽培时，直接将植物根部浸入营养液中，并及时供氧和更换营养液。在培养初期，若营养液浓度过高，则植株会出现现象。培养过程中要经常给营养液通入空气，其目的是促进植物根部。为提高栽培产量，在可调控温度和空气成分的大棚内，应采取下列措施中的(填序号)。 

①适当增加棚内二氧化碳含量

②适当增加棚内氧气含量

③适当缩短光照时间

④夜晚适当降低棚内温度