学习以下材料， 回答(1) ~ (5) 题。

水稻抗褐飞虱研究

—虫高一尺稻高一丈

水稻是我国重要的粮食作物。褐飞虱是专食水稻的害虫，它将针管状的口器刺入水稻，可直达韧皮部的筛管吸食汁液(图1)。取食过程中褐飞虱分泌唾液，唾液中降解细胞壁的酶类使得口针更容易穿刺，此外，唾液中的α- 淀粉酶和麦芽糖酶可以促进淀粉水解。

B蛋白是褐飞虱唾液中的一种蛋白质， 随褐飞虱取食进入水稻体内，可抑制易感水稻的基础防御反应。水稻也有相应机制来抵抗褐飞虱。抗虫水稻中存在N基因，其编码免疫应答受体N蛋白。N蛋白可识别并能与B蛋白结合形成复合体进入细胞核，从而调控下游基因的表达，引发防御反应。例如，通过调节胼胝质合成酶基因与筛管中胼胝质水解酶基因的表达，控制筛板上筛孔(图2) 边缘胼胝质的合成，从而抵御褐飞虱吸食筛管中的汁液。

研究发现利用转基因技术在抗虫水稻中持续高表达B蛋白可提高转基因水稻的抗虫性，但植株矮小，产量低。 自然界中，抗虫水稻可及时清除B蛋白以避免过度的抗虫反应。B蛋白进入水稻细胞被N蛋白识别后，除激活抗虫信号通路之外，也激活了细胞自噬。细胞自噬是一种依赖溶酶体和液泡的蛋白质降解途径。B蛋白可与细胞自噬受体结合，且N蛋白促进二者的结合，自噬受体可与自噬体结合， 最终将B蛋白拖入液泡并将其降解。 由于B蛋白 -N蛋白- 自噬受体三者互作激活细胞自噬，降解B蛋白，水稻细胞内B蛋白的量被严格控制在适当的水平。 当褐飞虱取食终止时，水稻细胞中已无残留的B蛋白，故可快速恢复正常生长发育。

目前水稻育种中已获得应用的抗褐飞虱基因非常少，因此发掘和利用水稻中多种不同抗性机制的基因，将它们聚合利用，是形成抗褐飞虱的长效机制。