德国科学家瓦尔堡设法把光合作用的光反应、碳反应分开研究，他的方法是在人工光源“间歇光”下测定光合作用。科研人员重新设计瓦尔堡的实验：分离出某植物的叶绿体，让叶绿体交替接受5秒光照、5秒黑暗处理，持续进行20分钟，并用灵敏传感器记录环境中O₂和CO₂的变化，部分实验记录如图所示。

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