下列有关真核生物的基因和染色体的叙述，错误的是（       ）

①同源染色体的相同位置上一定是等位基因

②萨顿研究蝗虫的减数分裂，提出“基因在染色体上”的假说

③染色体是基因的主要载体，基因在染色体上呈线性排列

④一条染色体上有许多基因，染色体就是由基因组成的

A、①③⑤

B、②③④

C、①④

D、②③⑤